Физиология листовой подкормки растений: принципы и применение
Листовая подкормка является надежным методом удобрения растений, когда питание из почвы неэффективно. В этой статье будет показано, когда необходимо рассматривать листовую подкормку, как питательные вещества действительно проникают в растительную ткань и некоторые технические ограничения при этом методе удобрения.
Традиционно считалось, что растения получают питание через почву, где предполагается, что корни растения поглотят воду и необходимые питательные вещества. Тем не менее, в последние годы развивалось питание через листья, чтобы обеспечить реальные потребности растений в питании.
Развитие оборудования для орошения под давлением, как и в случае капельного орошения, способствовало необходимости использования удобрений, растворимых в воде, как можно более чистых и очищенных, чтобы уменьшить вероятность засорения эмиттеров. Неясно, когда начала применяться листовая подкормка, но после разработки удобрений, растворимых в воде или жидкостях, фермеры начали использовать их при листовом применении пестицидов. Первоначально эта технология распыления использовалась для устранения недостатков в питательных микроэлементах, но быстрая коррекция показала, что растения могут поглощать некоторые элементы через их листовую ткань. В результате листовая подкормка продолжала продвигаться и непрерывно развиваться. В настоящее время листовая подкормка считается лучшим дополнением к почвенному внесению удобрений, чтобы удовлетворить потребности в питании растений.
В этой статье проводится полный пересмотр концепции листовых подкормок, когда они должны быть, как питательные вещества проникают в растительную ткань, а также подробно описаны некоторые технические ограничения.
Листовая подкормка
Листовая подкормка является «обходным» подходом, который дополняет традиционные внесения удобрений в почву, когда они недостаточно эффективны. Внесение удобрений по листьям преодолевает ограничения при удобрении через почву, например, выщелачивание, выпадение в осадок нерастворимых удобрений, антагонизм между определенными питательными веществами, гетерогенные почвы, которые не подходят для низких дозировок, и реакции фиксации/абсорбции, как в случае фосфора и калия.
Листовая подкормка может быть использована для преодоления проблем с корнями, когда они страдают вследствие ограниченной активности из-за низких/высоких температур (<10°С, >40°C), отсутствия кислорода на затопленных полях, атаки нематод, которые наносят ущерб корневой системе и снижения активности корней в репродуктивных стадиях, на которых большинство фотоассимилятов передаются для размножения, оставляя мало для дыхания корней (Trobisch и Schilling, 1970). Лиственное питание оказалось самым быстрым способом для устранения дефицита питательных веществ и ускорения работы растений на определенных физиологических этапах. В условиях конкуренции культуры с сорняками, лиственное распыление фокусирует питательные вещества только на тех растениях, которым они предназначены. Было также установлено, что удобрения химически совместимы с пестицидами и, таким образом, имеет место экономия затрат и труда. Определенные типы удобрений могут даже замедлить скорость гидролиза пестицидов/гормонов роста (GA3), необходимо снизить pH раствора, достигая таким образом повышения эффективности или снижения затрат.
Удобрения, внесенные через поверхность листьев (поверхностно), должны сталкиваться с различными структурными барьерами, в отличие от пестицидов, которые в основном идут на основе масел и проникают в эту ткань без труда. В случае удобрений на основе солей (катионы/анионы), могут возникать некоторые проблемы при проникновении во внутренние клетки растительной ткани. Общая структура листа основана на различных слоях, клеточных и неклеточных.
Различные слои (рисунок 1) обеспечивают защиту от высыхания, УФ-излучения и в отношении различных типов физических, химических и микробиологических агентов.
Различные слои характеризуются отрицательным электрическим зарядом, который влияет на форму и скорость проникновения различных ионов. Некоторые слои являются гидрофобными и, следовательно, отторгают спреи, основанные на воде (рисунок 2).
Первым наружным слоем является воск, который является чрезвычайно гидрофобным. Эпидермальные клетки синтезируют воск и кристаллизуют в замысловатых формах, состоящих из стержней, трубок или пластинок. Этот слой может меняться в течение цикла роста растения. Второй слой, известный как «настоящая кутикула», представляет собой неклеточный защитный слой, окруженный воском с верхней стороны, а также с нижней стороны. Он состоит в основном из «кутина» (полимерной макромолекулы, состоящей из жирных кислот с длинной цепью, которые придают ей полугидрофильный характер). Следующий слой представляет собой «пектин», отрицательно заряженный и образованный полисахаридами, которые образуют ткань типа геля на основе кислот с сахаром (целлюлоза и пектиновые материалы), а затем следует внешняя сторона клеток, начиная с первичной стенки. Кутикула имеет отрицательную плотность заряда из-за пектина и кутина (Franke, 1967; Marschner, 1986).
Как питательные вещества попадают в ткань растений?
Когда мы говорим о проникновении питательных веществ, мы можем определить два перемещения:
- До ткани с внешней стороны, что известно как поглощение.
- С точки зрения проникновения в другие части растения, что известно как передача.
Проникновение/поглощение возможно с помощью различных элементов, существующих в ткани. Основное проникновение осуществляется непосредственно через кутикулу и происходит пассивно. Первыми проникают катионы, поскольку они притягиваются к отрицательным зарядам ткани и пассивно движутся в зависимости от градиента — высокая концентрация снаружи и низкая внутри. Через определенный период катионы, которые двигались, изменяют электрический баланс в ткани, делая ее менее отрицательной и более положительной. С этого момента анионы начинают проникать в ткань так же, как описано для катионов (рисунок 3). Поскольку проникновение является пассивным, скорость диффузии через мембрану пропорциональна градиенту концентрации, поэтому достигается высокая концентрация без ожога ткани; это может значительно улучшить проникновение.
Проникновение происходит также через устьица, открытие которых контролируется для осуществления газообмена и процесса транспирации. Известно, что эти отверстия различаются у разных видов растений по их распределению, месторасположению, размеру и форме. У широколиственных культур и деревьев большинство устьиц находятся на нижней поверхности листа, тогда как у травянистых видов одинаковое количество на обеих поверхностях. Размер может варьироваться, например, устьице сорго в четыре раза больше, чем устьице фасоли. Предполагается, что проникновение происходит из-за высокой плотности пор кутикулы в клеточных стенках, между замыкающими клетками и вспомогательными клетками (Maier-Maercker, 1979). Кроме того, поры, близкие к замыкающим клеткам устьиц, по-видимому, имеют разные характеристики проницаемости (Schonherr и Bukovac, 1978). Существует противоположное мнение, в котором говорится, что проникновение через открытое устьице не играет важной роли, поскольку оболочка кутикулы также покрывает поверхность замыкающих клеток в полостях устьиц и потому что скорость поглощения ионов, как правило, выше в ночное время, когда устьица являются относительно закрытыми.
Другим путем проникновения питательных веществ являются органы размером с волосок, известные как «трихомы», которые являются эпидермальными выростами различных типов. Значение этого пути зависит от количества трихом, расположения, их происхождения и возраста листа (Hull и др., 1975; Haynes и Goh, 1977).
Передача
После того, как ионы проникли, транспортировка, т. е. передача начинается из разных частей растения. Это осуществляется с помощью двух механизмов:
- Транспорт от клетки к клетке, известный как «апопластическое движение».
- Транспорт через сосудистые каналы, известный как «симпластическое движение».
Апопластическое движение — это движение от одной клетки к другой. Оно осуществляется тремя механизмами (рисунок 4):
- Пассивный транспорт включает в себя диффузию в соответствии с градиентом и массовый поток посредством передвижения воды/жидкости между клетками.
- Поглощение поверхностью цитоплазматической мембраны с помощью плазмодесм, которые представляют собой микроскопические каналы, которые соединяют одну стенку клетки с другой, что позволяет осуществлять транспорт и связь между ними.
- Активный транспорт (ATФ) против градиента, который становится возможным из-за инверсии энергии молекул АТФ.
Симпластическое движение характеризуется разрядом иона в сосудистой системе. Это осуществляется посредством двух систем (рисунок 5):
- Передача по флоэме: она зависит от энергии и более подходит для двухвалентных катионов (C2+); анионы очень ограничены, поскольку клеточная стенка отрицательно заряжена (Van Steveninck и Chenoweth, 1972). Транспортировка по флоэме важна для распределения от зрелых листьев к зонам роста в корнях и стеблях. Движение по флоэме регулярно придерживается отношения «источник — потребитель», из мест, где углеводы создаются (источник) в места, где они потребляются (место потребления).
- Передача по ксилеме — регулируемый поток и зависит от разницы водного потенциала между почвой, листом и атмосферой.
Передача отличается у разных ионов, поэтому питательные вещества делятся на три группы (Bukovac и Wittwer, 1957):
- Подвижные
- Частично подвижные
- Неподвижные
Таблица 1.
Подвижность | Питательные элементы растений | ||||
Подвижные | N | P | K | S | Cl |
Частично подвижные | Zn | Cu | Mn | Fe | Mo |
Неподвижные | Ca | Mg |
(Bukovac и Wittwer, 1957; Kunnan, 1980)
Ограничения при листовых подкормках
Хотя листовые подкормки описываются как метод, который может преодолеть ряд проблем, которые встречаются при почвенных подкормках, он не является совершенным и имеет свои ограничения:
- Низкие уровни проникновения, особенно в листьях с толстыми и восковыми кутикулами.
- Он применяется на гидрофобных поверхностях.
- Смывается дождем.
- Быстрое высыхание распыляемых растворов, которое не допускает проникновения растворенных веществ.
- Ограниченные нормы внесения определенных минеральных питательных веществ.
- Ограниченное количество макроэлементов, которые могут быть внесены через опрыскивание листьев.
- Возможное повреждение листа (некроз и ожог). Увеличивает затраты и дополнительное время из-за повторных применений.
- Потери распыления на участках, не выбранных в качестве целей.
- Ограниченная эффективная поверхность доступных листьев (рассада или поврежденные растения).
Эффективность листовой подкормки зависит от нескольких факторов. Эти факторы можно разделить на четыре основные группы:
- Способ распыления
- Условия окружающей среды
- Характеристики листа
- Состояние растения
Существует несколько факторов, которые играют важную роль в распыляемом растворе:
- pH раствора: рН в основном влияет на уровень растворимости различных элементов, например, фосфора, растворимость которого улучшается по мере уменьшения рН раствора. рH может повлиять на ионную форму элементов, и это также может влиять на скорость проникновения. Помимо аспектов, связанных с проникновением, низкий уровень рН может снизить скорость щелочного гидролиза различных пестицидов (таблица 2). рH также влияет на ткань. Кутикулы растений представляют собой полиэлектролиты с изоэлектрическими точками со значениями около 3,0. При значениях рН ниже, чем изоэлектрическая точка, кутикулярные мембраны несут чистый положительный заряд и являются селективными к анионам, и, наоборот, при значениях рН выше изоэлектрической точки, мембраны имеют чистый отрицательный заряд и являются селективными к катионам (Schonherr и Huber, 1977). Эти результаты подтверждают гипотезу «гидрофильного канала», которая используется некоторыми поверхностно-активными веществами.
Таблица 2.
Коммерческое название | Распространенное название | рН раствора | 50% разложение |
Benlate | Беномил | 7.0 | 1 час |
5.6 | > 30 часов | ||
Guthion | Азинфос-метил | 9.0 | 12 часов |
7.0 | 10 дней | ||
5.0 | 17 дней | ||
Captan | Каптан | 10.0 | 2 минуты |
4.0 | 4 часа | ||
Furadan | Карбофуран | 9.0 | 78 часов |
7.0 | 40 дней | ||
6.0 | 200 дней |
- Ионная ступень/тип молекулы: вещества с высокой молекулярной массой проникают медленнее, чем вещества с низкой молекулярной массой (Haile, 1965; Kannan, 1969).
- Водное натяжение раствора: уменьшение межфазного поверхностного натяжения капли воды увеличивает участки воздействия для поглощения в направлении листа (Leece, 1976). Более низкое натяжение воды также улучшает проникновение через устьица (Greene и Bukovac, 1974). Использование поверхностно-активных веществ может помочь уменьшить натяжение воды, поскольку они транспортируют неполярный липидный хвост (липофильный), который выстраивается в ряд с кутикулой и гидрофильной головкой с каплей воды, заставляя ее расширять свой угол контакта и достигать большей поверхности адгезии с листом.
- Размер распыления: различные размеры капель могут влиять на взаимодействие с целевой поверхностью и возможную потерю раствора. Большие капли могут препятствовать потерям, но уменьшают проникновение через листовую поверхность растения.
Окружающая среда может влиять на поглощение листа, развитие кутикулы или физиологические реакции, связанные с механизмом активного поглощения (Flore и Bukovac, 1982). Среди основных факторов влияния:
- Влажность — оказывает прямое влияние на скорость обезвоживания распыляемой капли. Когда влажность высока, раствор будет активен в течение более длительного периода, позволяя растворенным веществам проникать прежде, чем они высохнут полностью. До определенного момента дегидратация может ускорить скорость проникновения, в той мере, в которой это увеличивает концентрацию растворенных веществ, таким образом, градиент увеличивается до высыхания раствора, когда проникновение замедляется, и растворенные вещества кристаллизуются. Влажность влияет на развитие и физиологическое состояние. В условиях низкой влажности устьица закрываются, и растения могут развивать более толстую кутикулу; в условиях высокой влажности устьица открыты, и растения могут развивать более тонкую кутикулу.
- Температура — когда дегидратация раствора не является ограничивающим фактором, повышение температуры увеличивает поглощение (Jyung и др., 1964). Температура может иметь отрицательную связь с влажностью — при понижении температуры влажность может увеличиваться (Cook и Boynton). Другая идея состоит в том, что повышенная температура уменьшает вязкость кутикулы и, следовательно, увеличивает скорость проникновения.
- Свет — при высоком уровне освещенности слои кутикулы и воска толстые по сравнению с низкими уровнями освещенности (Macey, 1970; Hallam, 1970; Reed и Tuley, 1982). Влияние света может быть связано с открытием устьиц и температурой в результате излучения.
Влияние характеристик растений, в основном по отношению к структуре листа:
- Возраст листьев — поскольку при старении листьев имеется тенденция к утолщению и наличию большего количества воска и более широкой ткани кутикулы. Этот увеличенный барьер снижает скорость проникновения.
- Листовая поверхность — некоторые растения имеют высокую плотность волосков (трихом), что может привести к тому, что капли спрея не соприкасаются с фактической поверхностью листа — капли воды «покоятся» на этих волосках. Текстура поверхности листа может отличаться у различных видов растений. Более гладкие поверхности могут привести к соскальзыванию с более низкой степенью адгезии, в то время как более шероховатые поверхности будут удерживать капли спрея и иметь более высокую степень адгезии.
- Расположение листьев: угол листа по отношению к почве влияет на удерживание распыляемого раствора на поверхности листа (De Rutter и др., 1990).
- Форма листа: различные формы листа могут определять эффективную поверхность, контактирующую с каплями спрея.
- Растения разных видов: растения делятся на растущие во влажных средах обитания (гидроморфные) и в сухих (ксероморфные) средах обитания и различаются по толщине кутикулы, расположению и форме устьиц.
Физиологическое состояние растений может приводить к определенному эффекту в растениях, связанному с более низкой метаболической активностью, меньшей активностью «места потребления», что приводит к более низкой передаче.
Успешное применение лиственной подкормки зависит от нескольких факторов. Некоторые из них находятся в руках самих фермеров и могут эффективно использоваться, а другие — нет. В основном, рекомендуется проводить распыление очень рано утром или очень поздно вечером, почти перед закатом, поскольку солнечное излучение и температура низкие (18-19 °C, идеальная 21 °C), скорость ветра низкая (менее 8 км/ч), а влажность высокая (относительная влажность более 70%). Лучшее время — в конце дня, так как оно позволяет более эффективно поглощать, прежде чем раствор станет сухим и неактивным. Даже в соответствии с правилами, описанными в этой статье, могут возникать некоторые проблемы, которые могут быть решены следующим образом:
- Потери: если есть потери распыления на участках за пределами выбранных растений, размер капли должен быть увеличен.
- Недостаточный охват: в этом случае следует использовать большие объемы распыления с более высоким давлением распыления.
- Плохая адгезия или кутикулярное проникновение: добавление поверхностно-активного вещества с низким поверхностным натяжением может помочь решить проблему.
- Плохое удерживание: размер капель распылителя должен быть уменьшен, а вязкость раствора повышена за счет добавления полимерных адгезивов.
- Быстрое высыхание: по мере того, как раствор высыхает, проникновение ингибируется. Добавление масла и эмульсии может сохранить необходимую влажность и решить проблему.
- Неэффективная концентрация: важность очень высока, поскольку проникновение осуществляется пассивно, в зависимости от градиента. Должна применяться максимально возможная концентрация без ожога листьев. Перед обработкой рекомендуется провести тест для определения фитотоксичности и порога повреждения. Если используется более низкая концентрация, необходима компенсация с большим количеством применений.
Фототоксичность проявляется, главным образом, в виде ожога на листьях. Токсичность является результатом осмотического эффекта высококонцентрированного солевого раствора, когда вода из капель спрея испаряется. Дисбаланс локальных питательных веществ в листьях является еще одним фактором, который может вызвать токсичность. Например, повреждение мочевиной может быть предотвращено добавлением сахарозы, несмотря на дальнейшее увеличение осмотического потенциала лиственного спрея (Barel и Black, 1979).
Следует отметить, что, если фитотоксичность не наблюдается немедленно, она может появиться на более поздних стадиях культуры, если подкормки очень частые, а интервал слишком короткий, что приводит к накоплению токсичных элементов в ткани. Растения могут проявлять симптомы фитотоксичности даже тогда, когда концентрация раствора находится на правильном уровне, а растения подвержены физиологическому стрессу, связанному с водой, атакой насекомых или началом болезней.
Выводы
В данной статье рассмотрено понятие питания растений с помощью лиственных подкормок. Очевидно, что такие подкормки являются хорошим и надежным методом питания растений, когда почвенное удобрение недостаточно и/или неэффективно. Важно понимать, что этот метод не может заменить подачу питательных веществ через корни, поскольку поглощение всех питательных веществ растений через листья требует вложения значительных усилий и связано с высоким риском фитотоксичности. Листовые подкормки имеют свои ограничения, и в некоторых случаях их можно считать трудоемкими. Однако, на протяжении многих лет они занимают важное место в различных схемах питания растений. Использование хорошо растворимых удобрений и очищенных питательных веществ имеет важное значение для достижения наилучших результатов при таком подходе.
Совместимость между многими удобрениями и пестицидами, которые можно смешивать в одном и том же распылителе для экономии затрат и труда является реальным преимуществом каждый раз, когда применяется опрыскивание пестицидами.
Инга Костенко, Mivena Украина
Анна Устименко, Клуб Sirius Agro Plant
Компания «iPLANTS.by» возьмет на себя все заботы по уходу за горшечными растениями. Мы работаем только с юридическими лицами.
Команда iPlants предлагает весь цикл услуг по озеленению и комплексному уходу за растениями:
Заказать услуги по уходу за растениями, кашпо с автополивом Lechuza, любые растения можно позвонив по телефонам: (vel) +375(29) 171 94 42; (mts) +375(29) 503 80 17, а также окажем необходимую консультацию. Обращайтесь! iplants.by@gmail.com