Физиология листовой подкормки растений: принципы и применение

Листовая подкормка является надежным методом удобрения растений, когда питание из почвы неэффективно. В этой статье будет показано, когда необходимо рассматривать листовую подкормку, как питательные вещества действительно проникают в растительную ткань и некоторые технические ограничения при этом методе удобрения.

Традиционно считалось, что растения получают питание через почву, где предполагается, что корни растения поглотят воду и необходимые питательные вещества. Тем не менее, в последние годы развивалось питание через листья, чтобы обеспечить реальные потребности растений в питании.

Развитие оборудования для орошения под давлением, как и в случае капельного орошения, способствовало необходимости использования удобрений, растворимых в воде, как можно более чистых и очищенных, чтобы уменьшить вероятность засорения эмиттеров. Неясно, когда начала применяться листовая подкормка, но после разработки удобрений, растворимых в воде или жидкостях, фермеры начали использовать их при листовом применении пестицидов. Первоначально эта технология распыления использовалась для устранения недостатков в питательных микроэлементах, но быстрая коррекция показала, что растения могут поглощать некоторые элементы через их листовую ткань. В результате листовая подкормка продолжала продвигаться и непрерывно развиваться. В настоящее время листовая подкормка считается лучшим дополнением к почвенному внесению удобрений, чтобы удовлетворить потребности в питании растений.

В этой статье проводится полный пересмотр концепции листовых подкормок, когда они должны быть, как питательные вещества проникают в растительную ткань, а также подробно описаны некоторые технические ограничения.

Листовая подкормка

Листовая подкормка является «обходным» подходом, который дополняет традиционные внесения удобрений в почву, когда они недостаточно эффективны. Внесение удобрений по листьям преодолевает ограничения при удобрении через почву, например, выщелачивание, выпадение в осадок нерастворимых удобрений, антагонизм между определенными питательными веществами, гетерогенные почвы, которые не подходят для низких дозировок, и реакции фиксации/абсорбции, как в случае фосфора и калия.

Листовая подкормка может быть использована для преодоления проблем с корнями, когда они страдают вследствие ограниченной активности из-за низких/высоких температур (<10°С, >40°C), отсутствия кислорода на затопленных полях, атаки нематод, которые наносят ущерб корневой системе и снижения активности корней в репродуктивных стадиях, на которых большинство фотоассимилятов передаются для размножения, оставляя мало для дыхания корней (Trobisch и Schilling, 1970). Лиственное питание оказалось самым быстрым способом для устранения дефицита питательных веществ и ускорения работы растений на определенных физиологических этапах. В условиях конкуренции культуры с сорняками, лиственное распыление фокусирует питательные вещества только на тех растениях, которым они предназначены. Было также установлено, что удобрения химически совместимы с пестицидами и, таким образом, имеет место экономия затрат и труда. Определенные типы удобрений могут даже замедлить скорость гидролиза пестицидов/гормонов роста (GA3), необходимо снизить pH раствора, достигая таким образом повышения эффективности или снижения затрат.

Удобрения, внесенные через поверхность листьев (поверхностно), должны сталкиваться с различными структурными барьерами, в отличие от пестицидов, которые в основном идут на основе масел и проникают в эту ткань без труда. В случае удобрений на основе солей (катионы/анионы), могут возникать некоторые проблемы при проникновении во внутренние клетки растительной ткани. Общая структура листа основана на различных слоях, клеточных и неклеточных.

Различные слои (рисунок 1) обеспечивают защиту от высыхания, УФ-излучения и в отношении различных типов физических, химических и микробиологических агентов.

Различные слои характеризуются отрицательным электрическим зарядом, который влияет на форму и скорость проникновения различных ионов. Некоторые слои являются гидрофобными и, следовательно, отторгают спреи, основанные на воде (рисунок 2).

Первым наружным слоем является воск, который является чрезвычайно гидрофобным. Эпидермальные клетки синтезируют воск и кристаллизуют в замысловатых формах, состоящих из стержней, трубок или пластинок. Этот слой может меняться в течение цикла роста растения. Второй слой, известный как «настоящая кутикула», представляет собой неклеточный защитный слой, окруженный воском с верхней стороны, а также с нижней стороны. Он состоит в основном из «кутина» (полимерной макромолекулы, состоящей из жирных кислот с длинной цепью, которые придают ей полугидрофильный характер). Следующий слой представляет собой «пектин», отрицательно заряженный и образованный полисахаридами, которые образуют ткань типа геля на основе кислот с сахаром (целлюлоза и пектиновые материалы), а затем следует внешняя сторона клеток, начиная с первичной стенки. Кутикула имеет отрицательную плотность заряда из-за пектина и кутина (Franke, 1967; Marschner, 1986).

Как питательные вещества попадают в ткань растений?

Когда мы говорим о проникновении питательных веществ, мы можем определить два перемещения:

1. До ткани с внешней стороны, что известно как поглощение.
2. С точки зрения проникновения в другие части растения, что известно как передача.

Проникновение/поглощение возможно с помощью различных элементов, существующих в ткани. Основное проникновение осуществляется непосредственно через кутикулу и происходит пассивно. Первыми проникают катионы, поскольку они притягиваются к отрицательным зарядам ткани и пассивно движутся в зависимости от градиента — высокая концентрация снаружи и низкая внутри. Через определенный период катионы, которые двигались, изменяют электрический баланс в ткани, делая ее менее отрицательной и более положительной. С этого момента анионы начинают проникать в ткань так же, как описано для катионов (рисунок 3). Поскольку проникновение является пассивным, скорость диффузии через мембрану пропорциональна градиенту концентрации, поэтому достигается высокая концентрация без ожога ткани; это может значительно улучшить проникновение.

Проникновение происходит также через устьица, открытие которых контролируется для осуществления газообмена и процесса транспирации. Известно, что эти отверстия различаются у разных видов растений по их распределению, месторасположению, размеру и форме. У широколиственных культур и деревьев большинство устьиц находятся на нижней поверхности листа, тогда как у травянистых видов одинаковое количество на обеих поверхностях. Размер может варьироваться, например, устьице сорго в четыре раза больше, чем устьице фасоли. Предполагается, что проникновение происходит из-за высокой плотности пор кутикулы в клеточных стенках, между замыкающими клетками и вспомогательными клетками (Maier-Maercker, 1979). Кроме того, поры, близкие к замыкающим клеткам устьиц, по-видимому, имеют разные характеристики проницаемости (Schonherr и Bukovac, 1978). Существует противоположное мнение, в котором говорится, что проникновение через открытое устьице не играет важной роли, поскольку оболочка кутикулы также покрывает поверхность замыкающих клеток в полостях устьиц и потому что скорость поглощения ионов, как правило, выше в ночное время, когда устьица являются относительно закрытыми.

Другим путем проникновения питательных веществ являются органы размером с волосок, известные как «трихомы», которые являются эпидермальными выростами различных типов. Значение этого пути зависит от количества трихом, расположения, их происхождения и возраста листа (Hull и др., 1975; Haynes и Goh, 1977).

Передача

После того, как ионы проникли, транспортировка, т. е. передача начинается из разных частей растения. Это осуществляется с помощью двух механизмов:

• Транспорт от клетки к клетке, известный как «апопластическое движение».
• Транспорт через сосудистые каналы, известный как «симпластическое движение».

Апопластическое движение — это движение от одной клетки к другой. Оно осуществляется тремя механизмами (рисунок 4):

• Пассивный транспорт включает в себя диффузию в соответствии с градиентом и массовый поток посредством передвижения воды/жидкости между клетками.
• Поглощение поверхностью цитоплазматической мембраны с помощью плазмодесм, которые представляют собой микроскопические каналы, которые соединяют одну стенку клетки с другой, что позволяет осуществлять транспорт и связь между ними.
• Активный транспорт (ATФ) против градиента, который становится возможным из-за инверсии энергии молекул АТФ.

Симпластическое движение характеризуется разрядом иона в сосудистой системе. Это осуществляется посредством двух систем (рисунок 5):

• Передача по флоэме: она зависит от энергии и более подходит для двухвалентных катионов (C²⁺); анионы очень ограничены, поскольку клеточная стенка отрицательно заряжена (Van Steveninck и Chenoweth, 1972). Транспортировка по флоэме важна для распределения от зрелых листьев к зонам роста в корнях и стеблях. Движение по флоэме регулярно придерживается отношения «источник — потребитель», из мест, где углеводы создаются (источник) в места, где они потребляются (место потребления).
• Передача по ксилеме — регулируемый поток и зависит от разницы водного потенциала между почвой, листом и атмосферой.

Передача отличается у разных ионов, поэтому питательные вещества делятся на три группы (Bukovac и Wittwer, 1957):

• Подвижные
• Частично подвижные
• Неподвижные

Таблица 1.

(Bukovac и Wittwer, 1957; Kunnan, 1980)

Ограничения при листовых подкормках

Хотя листовые подкормки описываются как метод, который может преодолеть ряд проблем, которые встречаются при почвенных подкормках, он не является совершенным и имеет свои ограничения:

• Низкие уровни проникновения, особенно в листьях с толстыми и восковыми кутикулами.
• Он применяется на гидрофобных поверхностях.
• Смывается дождем.
• Быстрое высыхание распыляемых растворов, которое не допускает проникновения растворенных веществ.
• Ограниченные нормы внесения определенных минеральных питательных веществ.
• Ограниченное количество макроэлементов, которые могут быть внесены через опрыскивание листьев.
• Возможное повреждение листа (некроз и ожог). Увеличивает затраты и дополнительное время из-за повторных применений.
• Потери распыления на участках, не выбранных в качестве целей.
• Ограниченная эффективная поверхность доступных листьев (рассада или поврежденные растения).

Эффективность листовой подкормки зависит от нескольких факторов. Эти факторы можно разделить на четыре основные группы:

• Способ распыления
• Условия окружающей среды
• Характеристики листа
• Состояние растения

Существует несколько факторов, которые играют важную роль в распыляемом растворе:

• pH раствора: рН в основном влияет на уровень растворимости различных элементов, например, фосфора, растворимость которого улучшается по мере уменьшения рН раствора. рH может повлиять на ионную форму элементов, и это также может влиять на скорость проникновения. Помимо аспектов, связанных с проникновением, низкий уровень рН может снизить скорость щелочного гидролиза различных пестицидов (таблица 2). рH также влияет на ткань. Кутикулы растений представляют собой полиэлектролиты с изоэлектрическими точками со значениями около 3,0. При значениях рН ниже, чем изоэлектрическая точка, кутикулярные мембраны несут чистый положительный заряд и являются селективными к анионам, и, наоборот, при значениях рН выше изоэлектрической точки, мембраны имеют чистый отрицательный заряд и являются селективными к катионам (Schonherr и Huber, 1977). Эти результаты подтверждают гипотезу «гидрофильного канала», которая используется некоторыми поверхностно-активными веществами.

Таблица 2.

• Ионная ступень/тип молекулы: вещества с высокой молекулярной массой проникают медленнее, чем вещества с низкой молекулярной массой (Haile, 1965; Kannan, 1969).
• Водное натяжение раствора: уменьшение межфазного поверхностного натяжения капли воды увеличивает участки воздействия для поглощения в направлении листа (Leece, 1976). Более низкое натяжение воды также улучшает проникновение через устьица (Greene и Bukovac, 1974). Использование поверхностно-активных веществ может помочь уменьшить натяжение воды, поскольку они транспортируют неполярный липидный хвост (липофильный), который выстраивается в ряд с кутикулой и гидрофильной головкой с каплей воды, заставляя ее расширять свой угол контакта и достигать большей поверхности адгезии с листом.
• Размер распыления: различные размеры капель могут влиять на взаимодействие с целевой поверхностью и возможную потерю раствора. Большие капли могут препятствовать потерям, но уменьшают проникновение через листовую поверхность растения.

Окружающая среда может влиять на поглощение листа, развитие кутикулы или физиологические реакции, связанные с механизмом активного поглощения (Flore и Bukovac, 1982). Среди основных факторов влияния:

• Влажность — оказывает прямое влияние на скорость обезвоживания распыляемой капли. Когда влажность высока, раствор будет активен в течение более длительного периода, позволяя растворенным веществам проникать прежде, чем они высохнут полностью. До определенного момента дегидратация может ускорить скорость проникновения, в той мере, в которой это увеличивает концентрацию растворенных веществ, таким образом, градиент увеличивается до высыхания раствора, когда проникновение замедляется, и растворенные вещества кристаллизуются. Влажность влияет на развитие и физиологическое состояние. В условиях низкой влажности устьица закрываются, и растения могут развивать более толстую кутикулу; в условиях высокой влажности устьица открыты, и растения могут развивать более тонкую кутикулу.
• Температура — когда дегидратация раствора не является ограничивающим фактором, повышение температуры увеличивает поглощение (Jyung и др., 1964). Температура может иметь отрицательную связь с влажностью — при понижении температуры влажность может увеличиваться (Cook и Boynton). Другая идея состоит в том, что повышенная температура уменьшает вязкость кутикулы и, следовательно, увеличивает скорость проникновения.
• Свет — при высоком уровне освещенности слои кутикулы и воска толстые по сравнению с низкими уровнями освещенности (Macey, 1970; Hallam, 1970; Reed и Tuley, 1982). Влияние света может быть связано с открытием устьиц и температурой в результате излучения.

Влияние характеристик растений, в основном по отношению к структуре листа:

• Возраст листьев — поскольку при старении листьев имеется тенденция к утолщению и наличию большего количества воска и более широкой ткани кутикулы. Этот увеличенный барьер снижает скорость проникновения.
• Листовая поверхность — некоторые растения имеют высокую плотность волосков (трихом), что может привести к тому, что капли спрея не соприкасаются с фактической поверхностью листа — капли воды «покоятся» на этих волосках. Текстура поверхности листа может отличаться у различных видов растений. Более гладкие поверхности могут привести к соскальзыванию с более низкой степенью адгезии, в то время как более шероховатые поверхности будут удерживать капли спрея и иметь более высокую степень адгезии.
• Расположение листьев: угол листа по отношению к почве влияет на удерживание распыляемого раствора на поверхности листа (De Rutter и др., 1990).
• Форма листа: различные формы листа могут определять эффективную поверхность, контактирующую с каплями спрея.
• Растения разных видов: растения делятся на растущие во влажных средах обитания (гидроморфные) и в сухих (ксероморфные) средах обитания и различаются по толщине кутикулы, расположению и форме устьиц.

Физиологическое состояние растений может приводить к определенному эффекту в растениях, связанному с более низкой метаболической активностью, меньшей активностью «места потребления», что приводит к более низкой передаче.

Успешное применение лиственной подкормки зависит от нескольких факторов. Некоторые из них находятся в руках самих фермеров и могут эффективно использоваться, а другие — нет. В основном, рекомендуется проводить распыление очень рано утром или очень поздно вечером, почти перед закатом, поскольку солнечное излучение и температура низкие (18-19 °C, идеальная 21 °C), скорость ветра низкая (менее 8 км/ч), а влажность высокая (относительная влажность более 70%). Лучшее время — в конце дня, так как оно позволяет более эффективно поглощать, прежде чем раствор станет сухим и неактивным. Даже в соответствии с правилами, описанными в этой статье, могут возникать некоторые проблемы, которые могут быть решены следующим образом:

• Потери: если есть потери распыления на участках за пределами выбранных растений, размер капли должен быть увеличен.
• Недостаточный охват: в этом случае следует использовать большие объемы распыления с более высоким давлением распыления.
• Плохая адгезия или кутикулярное проникновение: добавление поверхностно-активного вещества с низким поверхностным натяжением может помочь решить проблему.
• Плохое удерживание: размер капель распылителя должен быть уменьшен, а вязкость раствора повышена за счет добавления полимерных адгезивов.
• Быстрое высыхание: по мере того, как раствор высыхает, проникновение ингибируется. Добавление масла и эмульсии может сохранить необходимую влажность и решить проблему.
• Неэффективная концентрация: важность очень высока, поскольку проникновение осуществляется пассивно, в зависимости от градиента. Должна применяться максимально возможная концентрация без ожога листьев. Перед обработкой рекомендуется провести тест для определения фитотоксичности и порога повреждения. Если используется более низкая концентрация, необходима компенсация с большим количеством применений.

Фототоксичность проявляется, главным образом, в виде ожога на листьях. Токсичность является результатом осмотического эффекта высококонцентрированного солевого раствора, когда вода из капель спрея испаряется. Дисбаланс локальных питательных веществ в листьях является еще одним фактором, который может вызвать токсичность. Например, повреждение мочевиной может быть предотвращено добавлением сахарозы, несмотря на дальнейшее увеличение осмотического потенциала лиственного спрея (Barel и Black, 1979).

Следует отметить, что, если фитотоксичность не наблюдается немедленно, она может появиться на более поздних стадиях культуры, если подкормки очень частые, а интервал слишком короткий, что приводит к накоплению токсичных элементов в ткани. Растения могут проявлять симптомы фитотоксичности даже тогда, когда концентрация раствора находится на правильном уровне, а растения подвержены физиологическому стрессу, связанному с водой, атакой насекомых или началом болезней.

Выводы

В данной статье рассмотрено понятие питания растений с помощью лиственных подкормок. Очевидно, что такие подкормки являются хорошим и надежным методом питания растений, когда почвенное удобрение недостаточно и/или неэффективно. Важно понимать, что этот метод не может заменить подачу питательных веществ через корни, поскольку поглощение всех питательных веществ растений через листья требует вложения значительных усилий и связано с высоким риском фитотоксичности. Листовые подкормки имеют свои ограничения, и в некоторых случаях их можно считать трудоемкими. Однако, на протяжении многих лет они занимают важное место в различных схемах питания растений. Использование хорошо растворимых удобрений и очищенных питательных веществ имеет важное значение для достижения наилучших результатов при таком подходе.

Совместимость между многими удобрениями и пестицидами, которые можно смешивать в одном и том же распылителе для экономии затрат и труда является реальным преимуществом каждый раз, когда применяется опрыскивание пестицидами.

Инга Костенко, Mivena Украина

Анна Устименко, Клуб Sirius Agro Plant